Particularidades digestivas y metabolismo energético en el ejercicio del caballo

Particularidades digestivas y metabolismo energético en el ejercicio del caballo

Por Francisco Castejón Montijano. Catedrático de Fisiología de la Facultad de Veterinaria de Córdoba.

 Aparato digestivo.

         Los caballos son herviboros no rumiantes, y para digerir los forrajes disponen de un ciego y un colon relativamente grandes que actúan como cámara de fermentación bacteriana. Esta particularidad hace que el caballo que recibe una dieta normal, obtiene la mayor parte de su energía del intestino grueso. El intestino delgado, no tiene la misma actividad digestiva que en los carnívoros, incluso en los casos en que se alimentara con dietas similares.

         El tracto gastrointestinal y sus órganos accesorios, tienen como principal función la digestión y absorción de los nutrientes esenciales para los procesos metabólicos del animal.

         En los procesos digestivos, los alimentos se degradan hasta formas simples capaces de interactuar con los portadores enzimaticos de las células intestinales, realizando lo que se conoce como digestión luminal. Para cumplir esta función se requiere un contenido luminal especifico que es suministrado por las secreciones de las células intestinales y de sus órganos accesorios.

         El transporte del contenido intestinal se realiza por la función motora de la musculatura lisa que se encuentra bajo control neuroendocrino, de tal forma que los productos digestivos tienen un tiempo máximo de exposición a la mucosa intestinal para que sean absorbidos.

         Finalmente, los nutrientes deben ser absorbidos por el epitelio intestinal y transferidos a la circulación.

         1. Actos preparatorios para la digestión.

         En este apartado se incluyen las particularidades de la prehensión de los alimentos, masticación y deglución.

         a) Prehensión de los alimentos.

         El abrevamiento (o toma de agua por los caballos) se hace por absorción de agua, ya que la lengua actúa como un pistón en el interior de la boca herméticamente cerrada.

         Los alimentos sólidos, se toman gracias al labio superior, que en el caballo es muy móvil, vigoroso y sensible, capaz de efectuar una selección alimentaria, por lo que sus lesiones son particularmente tediosas.

         Otro aspecto interesante a destacar es que el caballo, para identificar su comida, resopla sobre ella antes de ingerirla. Como consecuencia, puede levantarse polvo dependiendo de la naturaleza mas o menos pulvurulenta del pienso, que podría ser aspirado y por lo tanto irritar las vias respiratorias, llegando incluso a provocar una bronquitis crónica que a veces puede conducir a enfisema pulmonar. Para evitar esto se aconseja no administrar piensos molidos, y si se hace mojarlos ligeramente. También hay que tener cuidado con los henos, que a veces suelen presentarse muy pulvurulentos. En estos casos es conveniente humidificarlos antes de su administración. Es una buena costumbre la de administrar los forrajes en el suelo, lo que contribuye a paliar la espiración del polvo durante su ingestión, ya que si el forraje se administra en forrajeras colgadas de la pared, todo el polvo puede caer en las fosas nasales mientras el caballo come y ser aspirado. No obstante, lo mejor es utilizar forraje recolectado en buenas condiciones y que no desprende polvo. Actualmente la administración de forraje puede sustituirse por granulados de forrajes deshidratados.

         b) Masticación.

         El caballo posee un aparato masticador muy potente. Su dentadura forma tablas extensas con multitud de crestas de esmalte que gracias a las acciones de aplastamiento, trituración y frotamiento, aseguran una división muy completa de sus alimentos.

Los procesos de masticación son largos y metódicos, sucediéndose entre 70 y 80 movimientos masticatorios por minuto, por lo que al animal hay que darle tiempo y tranquilidad. Los alimentos mal masticados serán posteriormente mal digeridos. Existe el refrán que dice: «La avena de la tarde pasa a la grupa mientras que la de la mañana pasa al estiércol».

         Para facilitar los procesos de masticación cuando el animal se alimenta con granos muy duros (cebada, maíz, habas, etc.), se aconseja el aplastamiento o la humidificación de los mismos. El investigar en el estiércol la presencia de granos enteros, total o parcialmente, nos dará una idea del grado de masticación realizado por el animal, y de esa forma tomar las medidas adecuadas.

     Una práctica que no debe descuidarse es la de examinar el estado de la dentadura, ya que si el desgaste de las dos arcadas dentarias no es regular, se producen crestas o picos, que molestan al animal durante la masticación y esta no se produce correctamente.

         c) Insalivación y deglución.

         La mayor parte de la saliva procede de la secreción parotidea (70%). La intensidad de su secreción es relacionada directamente con la duración de la masticación, y por lo tanto con la naturaleza física del alimento.

         Esta saliva tiene un pH entre 7.4 y 7.6. y aunque contiene enzima aminoliticas, estas no tienen prácticamente tiempo de actuar antes de llegar al estómago, por lo que la acción pregastrica es prácticamente despreciable. La misión esencial de la insalivación es la de humedecer los alimentos y facilitar su posterior deglución.

         La deglución es un proceso totalmente irreversible debido al desarrollo del velo del paladar, que impide todo retorno del bolo alimenticio del esófago a la boca. La salida de alimentos por vía nasal es rarisima, puesto que corresponde o bien a una dilatación esofágica, o a la rotura del cardias, lo que ocasionaría la muerte rápida del animal.

         2. Digestión gástrica.

         El estómago del caballo tiene una capacidad máxima de 15 a 18 litros. Sin embargo, no se llena normalmente mas que sus dos tercios. Como la masa deglutida diariamente puede alcanzar los 50-70 litros mas los 10-30 litros de secreción gástrica, supone durante todo el día, el estómago debe llenarse y vaciarse entre 6 y 8 veces. En un pienso, se sufren normalmente dos vaciados, con lo que serán los últimos bolos alimentarios, los que se beneficiarán de una estancia prolongada en el estómago (6 a 8 horas). En consecuencia, la digestión gástrica en el caballo, solo tiene acciones sensibles sobre los últimos 10 l. de masa deglutida.

     La rapidez del tránsito gástrico, limita el alcance de las acciones mecánicas y enzimáticas a este nivel, aunque no impide un cierto ataque fermentativo.

     Hay que recordar la imposibilidad del vómito en el caballo debido a los dispositivos anatómicos especiales del cardias. Por el contrario, el píloro, está totalmente abierto. Sin embargo, en ciertos casos, la evacuación pilórica puede ser insuficientememte rápida. Esto, junto con la imposibilidad del vómito, agravan las consecuencias de la sobrecarga gástrica, a la que el caballo está predispuesto dada la pequeña capacidad del estómago. Para prevenirla se aconseja abrevar a los animales progresiva y moderadamente antes de la toma de alimentos concentrados. Igualmente se aconsejará partir las tomas de alimento el mayor número de veces posible para mejorar el tiempo de estancia del bolo en el estómago y por lo tanto el grado de digestión gástrica.

     3. Digestión en el intestino delgado.

     A pesar de la corta duración de la masa alimentaria en el intestino delgado, este representa el segmento primordial de la digestión en el caballo.

     El intestino delgado posee una pared muy musculosa y ricamente inervada, por lo que en el se producen contracciones muy vigorosas y un tránsito muy rápido. Por término medio, la duración de los alimentos en el I.D. no excede de 2-3 horas.

     La violencia de las contracciones predispone al caballo a los espasmos, que conducen a las oclusiones o incluso a las invaginaciones, responsables de cólicos muy graves. Experimentalmente se ha comprobado que un cambio en la ración provoca un aumento transitorio de la motilidad intestinal, acompañándose de un estado diarréico.

     El origen de los espasmos puede ser una irritación mecánica localizada, como la presencia de trozos leñosos demasiados gruesos. También pueden ser motivo, los factores químicos liberados en la luz intestinal. Los vegetales de la ración (hojas de remolacha, de trigo, veza, alfalfa, etc.) son los primeros responsables, ya que se han demostrado la presencia de sustancias contracturantes en estos vegetales. Además, la decarboxilación microbiana de los aminoácidos en la luz intestinal, provoca la aparición de aminas tóxicas como la histamina, tiramina, triptamina y cadaverina que exponen al intestino a las mismas consecuencias.

     Las secreciones biliar y pancreática son continuas y estimuladas con la presencia de alimento en la luz intestinal. Los volúmenes segregados así como la concentración en enzimas, varían con el nivel alimentario, con el equilibrio de la dieta, e incluso con la presencia de ciertos alimentos.

     La secreción intestinal es de varios litros al día (al igual que las secreciones biliar y pancreática), rica en amilasa, maltasa, lactasa, proteasas y peptidasas, menos rica en sacarosa y ausente de lipasa.

     La digestión en el intestino delgado es esencialmente enzimática y no afecta prácticamente a la celulosa, por el contrario se encuentra muy eficaz cuando se trata de glúcidos, grasas, proteinas, minerales y vitaminas.

     a) Glúcidos no celulósicos.

     El I.D. desdobla los diferentes glúcidos de la dieta hasta glucosa, gracias a las enzimas, amilasas, maltasa, sacarosa y lactasa.

     Dependiendo de la naturaleza de la ración, habrá más o menos desdoblamiento de glúcidos en el intestino delgado.

     Por ejemplo, para el maíz, el 70% de los glúcidos digestibles se desdoblan antes de llegar al ciego, mientras que para el heno de alfalfa solo es el 10%. El resto de los glúcidos digestibles que alcanzan el ciego y colon, serán fermentados hasta ácidos grasos volátiles fácilmente absorbibles.

     Desde el punto de vista energético, la absorción en forma de glucosa es doblemente ventajosa ya que evita la pérdida calórica ligada a las fermentaciones y también porque los gastos de utilización metabólica de la glucosa son menores que la de los ácidos grasos volátiles.

     La glucosa es el sustrato energético de elección para el trabajo muscular intenso, mientras que cuando el trabajo es más moderado va aumentando la participación de los ácidos grasos libres.

     b) Grasas.

     Son bien toleradas por el caballo, soportando regímenes que contienen del 15 al 18%, una manera de administración de grasas en la dieta es en forma de aceites de origen vegetal como son el aceite de girasol o de maíz. Se empezará añadiendo de 20 a 50 ml en el pienso concentrado y se irá aumentando progresivamente dependiendo del grado de aceptación del animal hasta llegar a 1 l diario repartido en los diferentes piensos. La administración de grasas vegetales está indicado en animales que realizan ejercicios de resistencia, ya que de esta forma se aumenta el uso de calorías de la ración sin necesidad de aumentar el volumen de la misma, ya que como hemos visto anteriormente esto puede tener consecuencias poco deseables.

     c) Proteinas.

     Son bien digeridas y absorbidas en I.D. principalmente. Cuando la proteosíntesis es muy intensa, como por ejemplo, durante el crecimiento o la lactación. Los équidos son muy sensibles a la calidad de la proteína, y manifiestan necesidad específica en algunos aminoácidos esenciales. En potros en crecimiento, la lisina sería el factor limitante de la eficacia nitrogenada. Por el contrario, en los adultos en entrenamiento, la calidad proteica no parece influir en la retención nitrogenada. Las necesidades de proteinas en los animales adultos son muy pequeñas y está suficientemente cubiertas con la administración de cualquier tipo de concentrado. Un exceso en la administración de proteinas puede tener consecuencias negativas en el animal de deporte, sobre todo en los dedicados a resistencia.

     Estos excesos de proteínas deben ser reconvertidos a lípidos, mediante los procesos de liponeogenesis, para su almacenamiento, liberando calorías al organismo, con lo que se aumenta la temperatura orgánica y dificulta los procesos de termorregulación durante el ejercicio.

     d) Minerales.

     Son absorbidos en su mayor parte en conjunto, en el intestino delgado, excepto para el fósforo, cuyos iones parecen asegurar un papel tampón en el intestino grueso y su absorción se realiza a nivel del colon.

     Cuando se producen desequilibrios en la ración, por algunos antagonismos más o menos específicos, puede dificultarse la asimilación de algunos de ellos. por ejemplo, un exceso de calcio, reduce la digestibilidad del magnesio, manganeso e hierro.

     e) Vitaminas.

     Se absorben exclusivamente en el I.D., sobre todo las liposolubles, cuya absorción se realiza de forma conjunta con las grasas.

     4. Digestión en el intestino grueso

     En el intestino grueso los productos digestivos sufren de forma prolongada los efectos fermentativos debido a una microflora muy abundante y activa y a la gran ralentización del transito de estos productos.

     Los 2/3 del tiempo total de permanencia de los alimentos en el tubo digestivo, deben permanecer en el I.G.

     Las principales variaciones que afectan a la velocidad del tránsito están en función de la estructura del alimento, de su composición química y del nivel de consumo. Los forrajes largos y celulósicos permanecen por más tiempo que los forrajes condensados y alimentos granulados. La humedad de las materias fecales, puede reflejar un poco la velocidad del transito, puesto que la reabsorción de agua incidirá principalmente en el ciego y más secundariamente en el colon. El pH del estiércol está entre 6,2-6,3 y puede elevarse hasta 6,9-7,6 con ocasión de trastornos de tipo putrefactivo.

     La microflora del I.G. de los équidos, parece comparable a la que está presente en el rumen de los poligástricos. Su eficacia será en principio más restringida debido en parte, a que su acción es menor en relación con el menor desarrollo de los reservorios fermentativos, con un tránsito más rápido y a que se produce después de las zonas de intensa reabsorción del intestino delgado. Sin embargo dispone de las mismas aptitudes en cuanto a la degradación de los glúcidos, reconversión de las materias nitrogenadas y elaboración de vitaminas del complejo B.

     A) Degradación de glúcidos.

     Al intestino grueso llegan la mayoría de los glúcidos digestibles a excepción de los azúcares solubles.

     La proporción de almidón que alcanza el ciego es del 30% para el maíz. Esta proporción puede variar en relación a la fuente amilácea, así los almidones de trigo o de cebada son más sensibles a la hidrólisis en el I.D.

     Un consumo excesivo de concentrados amiláceos, rebasa la capacidad de digestión enzimática en el I.G., por lo que se aumentan las entradas de almidón en el ciego, eso puede provocar una disminución del pH, lo que activa la fermentación láctica y aumento de la producción de ac. láctico, provocando una acidosis digestiva, que desemboca en diarreas y deshidratación. Además, la caída del pH aumenta el catabolismo microbiano, lo que conduce a un aumento de amoníaco y de aminas (cadaverina, histamina, etc.), en la luz intestinal. La presencia de amoniaco y de aminas, sensibilizan al organismo animal, para estados alérgicos que van desde el eccema o la urticaria, hasta las infosuras agudas o las mioglobinurias parosísticas.

     Los glúcidos que llegan al I.G. sufren la acción microbiana que los degradan hasta ac. grados volátiles como acético, propionico y butírico, principalmente. Esta acción disminuye rápidamente al pasar a los segmentos posteriores del I.G.

     Parece ser que el ac. propiónico es el único glucogenico, por lo que en la práctica es deseable fomentar la fermentación propiónica para mejorar los rendimientos deportivos. Por lo tanto es deseable utilizar forrajes recolectados tiernos, donde la celulosa está poco polimerizada y poco lignificada. Igualmente es aconsejable la trituración de los granos para aumentar la superficie de acción de los microorganismos del I.G.

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